【研究領域課題番号】18H04005 (KAKENデータベースで見る）

【研究キーワード】

感覚進化 / 霊長類 / 色覚 / 嗅覚 / 味覚

【研究成果の概要】

コスタリカでシロガオオマキザル野生群を調査し、早い者勝ちとなる小さく開花期の短い樹木では3色型色覚個体の先着頻度が2色型個体より有意に高いこと、熟すると匂い物質の総量が増加する果実ほど匂い嗅ぎ頻度が高いこと、2色型は3色型より高頻度に匂い嗅ぎを行うことを示した。熱帯雨林と乾燥林とでシロガオオマキザルの全ゲノム配列決定を行い、腎機能、長寿命、脳発生等に関わる遺伝子への自然選択を検出した。旨味受容体T1R1/T1R3は複数の分類群で小型昆虫食性から大型葉食性への進化に伴い核酸からLグルタミン酸へと感受対象を適応させたことを示した。日本人集団を対象に嗅覚受容体遺伝子群に多数の新規多型を検出した。

【研究の社会的意義】

コスタリカでシロガオオマキザル野生群を調査し、２色型（昆虫採食）と３色型（花弁採食）にそれぞれ有利な採食対象があることを示し、採食対象により霊長類は探索方法を変え、異なる感覚を相補的に用いることを示した。熱帯雨林と乾燥林とでシロガオオマキザルの全ゲノム配列決定を行い種内・種間比較することで、食資源の周期的枯渇対応や長寿命、脳発生に関わる遺伝子への自然選択を検出した。霊長類の旨味受容体T1R1/T1R3は小型昆虫食性から大型葉食性への進化に伴い核酸からLグルタミン酸へと感受対象を適応させたことを示した。日本人集団を対象に嗅覚受容体遺伝子群のシーケンシングを行い、多型の維持傾向を示した。

【研究種目】基盤研究(A)

【研究期間】2018-04-01 - 2022-03-31

【配分額】43,940千円 (直接経費: 33,800千円、間接経費: 10,140千円)

【研究分野】自然人類学

【研究領域課題番号】16K14818 (KAKENデータベースで見る）

【研究キーワード】

感覚進化 / 霊長類 / 果実採食 / 色覚 / 嗅覚 / 新世界ザル / オマキザル / 匂い物質 / 分子・遺伝 / ケミカルセンス / 感覚生態

【研究成果の概要】

果実は熟するにつれ色や匂いを変化させ動物を惹きつける。果実選択における色の効果は多く研究されてきたが、果実の匂い、動物の嗅覚、視覚の相互関係については知見が乏しかった。本課題は野生のシロガオオマキザル(Cebus imitator)の行動観察と採食果実の色度及び匂い物質の測定の統合を試みた。その結果、匂い嗅ぎ行動の頻度と果実の成熟に伴う匂い総量の増加に正の相関があることを明らかにした。また、「赤緑色弱」個体はより頻繁に匂い嗅ぎを行い、色覚の不利を補う戦略をとっていた。果実の物性、動物の感覚、採食戦略が複雑に相互作用している実態を明らかにし、霊長類の多様な採食行動への理解を深めた。

【研究の社会的意義】

ヒトを含めて霊長類は視覚の動物と考えられ、特に色覚は熟した果実の採食に重要と考えられてきた。しかし、霊長類の果実採食において匂い嗅ぎ行動が頻繁に観察されることや、色覚において不利とみられてきた「赤緑色弱」がカモフラージュ資源の獲得に有利であるという近年の知見などから、ヒトを含めた霊長類の感覚進化を再考する必要が生じた。本課題は、様々な植物種に対して、果実の色や匂いの多様な変化パターンに応じて、霊長類が色覚や嗅覚を相補的に柔軟に使い分ける戦略をとっている実態を明らかにした。

【研究種目】挑戦的萌芽研究

【研究期間】2016-04-01 - 2019-03-31

【配分額】3,640千円 (直接経費: 2,800千円、間接経費: 840千円)

【研究分野】自然人類学

【研究領域課題番号】15H02421 (KAKENデータベースで見る）

【研究キーワード】

霊長類 / 感覚受容遺伝子 / 野生集団 / 遺伝的多型 / 適応進化 / 国際情報交換 / 分子・遺伝 / 感覚進化 / 色覚 / ケミカルセンス

【研究成果の概要】

霊長類は色覚の動物と言われてきたが、近年嗅覚と味覚に大きな種間及び種内多様性が見出され、総体としての感覚進化を理解する必要に迫られていた。新世界ザル野生群とヒトを含む豊富な集団試料を用いて、色覚オプシン、嗅覚受容体、味覚受容体に対するtarget captureと次世代シーケンシングによる大規模配列決定を行った。総嗅覚受容体遺伝子数や偽遺伝子割合に種間で顕著な違いが見られない一方で、機能遺伝子と偽遺伝子のレパートリー構成は種間で大きく異なっていた。これらの結果は、霊長類の進化において、化学物質受容体遺伝子群の機能・偽遺伝子構成が能動的に変化していることを示唆していると考えられる。

【研究種目】基盤研究(A)

【研究期間】2015-04-01 - 2018-03-31

【配分額】40,430千円 (直接経費: 31,100千円、間接経費: 9,330千円)

【研究分野】自然人類学

【研究領域課題番号】24405018 (KAKENデータベースで見る）

【研究キーワード】

味覚 / 視覚 / 採食 / 国際研究者交流 / インドネシア / 色覚 / コスタリカ / ブラジル / 霊長類 / 苦味

【研究成果の概要】

アジアにおけるカニクイザルその他のマカク類とジャワルトンその他のコロブス類、アフリカにおけるチンパンジー亜種、南米におけるクモザル、ホエザル、オマキザル、マーモセット等の新世界ザル等、各地の霊長類の生態調査と採食品目の採集、遺伝子分析を実施した。味覚受容体や色覚受容体の機能を中心に検討した結果、種ごとに遺伝子型や機能が異なることを見いだした。一部の種には受容体遺伝子の種内変異も存在することが確認され、行動観察や行動実験の結果を説明できる可能性を示した。

【研究種目】基盤研究(B)

【研究期間】2012-04-01 - 2015-03-31

【配分額】15,340千円 (直接経費: 11,800千円、間接経費: 3,540千円)

【研究分野】自然人類学

【研究領域課題番号】22247036 (KAKENデータベースで見る）

【研究キーワード】

霊長類 / 感覚受容遺伝子 / 野生集団 / 遺伝的多型 / 適応進化 / 国際情報交換 / 色覚 / 苦味受容体

【研究成果の概要】

霊長類の色覚と味覚の進化に関して次の成果を得た。クモザル亜科はL/Mオプシンアレルの変異により採食果実検出能を独自に向上させた。均質な3色型色覚とされるホエザル属は実は色覚多型を獲得していた。野生オマキザルをモデルとして遠距離採食果実検出における3色型色覚の有利性を示した。一方野生オマキザル集団26年間の観察記録と照合して3色型色覚と2色型色覚の適応度に差がないことを示した。メガネザルL/Mオプシンの遺伝子解析から3色型色覚の起源が薄明時活動性にある可能性を提唱した。霊長類種間で苦味受容体のリガンド感受性差があることを示した。チンパンジーに苦味受容体の地域差があることを示した。

【研究種目】基盤研究(A)

【研究期間】2010-04-01 - 2014-03-31

【配分額】43,550千円 (直接経費: 33,500千円、間接経費: 10,050千円)

【研究分野】人類学

【研究領域課題番号】16405015 (KAKENデータベースで見る）

【研究キーワード】

色覚 / 視物質 / オプシン / 新世界ザル / 進化 / 霊長類 / 国際情報交換 / コスタリカ / コスタリカ:カナダ:イギリス / オマキザル / クモザル

【研究成果の概要】

1.飼育オマキザルを用いてその赤-緑オプシン遺伝子型を調べ、それらに対する色覚刺激弁別実験を行い、遺伝子型と表現型が一致することをヒト以外の霊長類ではじめて示した
2.2色型色覚は色カモフラージュを見破る能力に優れており、それにより自然界で色覚型によりニッチの棲み分けが可能であるという仮説があった。しかしヒト以外の霊長類で2色型色覚の色カモフラージュを見破る視覚能力を検証した研究はなかった。そこでオマキザルの2色型と3色型、旧世界ザルのカニクイザルと類人猿のチンパンジーに極低頻度にそれぞれ見出されていた2色型と異常3色型及びそれらの3色型個体に対して飼育下で色カモフラージュ視覚刺激弁別実験を行い、2色型のオマキザルとカニクイザル、異常3色型のチンパンジーの方がそれぞれの3色型色覚個体より色カモフラージュを見破る視覚能力に優れていることを示した。
3.コスタリカの野生オマキザルとクモザル集団に対して糞からの色覚型判定を実施し、色覚多型が実際の野生群に存在することを、タマリンの2種混合群という特殊なケースを除けば世界で始めて示した。また、この成果によりはじめて野生群での色覚型と行動の関連を研究することが可能となった。
4.コスタリカの野生オマキザルの昆虫採食に注目し、色カモフラージュした昆虫の採食効率は野生下でも2色型の方が3色型より実際に高いことを世界ではじめて示した。
5.果実食であるクモザルの果実採食効率において2色型と3色型間に有意差がなく、色覚型によらず果実採食効率と正相関するのは果実と背景葉との色のコントラストではなく明度のコントラストであることを示した。ただし今後より多くの果実種について光学データと行動観察データを集積し、この結果の一般性を検証する必要がある。
6.これらの他間接的に関わることとして、夜行性霊長類の視物質レパートリー解析及び霊長類のモデルとして高度な色覚を有する魚類の視物質レパートリーとそれらの発現メカニズムの解析を行なった。

【研究種目】基盤研究(B)

【研究期間】2004 - 2006

【配分額】13,200千円 (直接経費: 13,200千円)

【研究分野】生態

【研究領域課題番号】13874105 (KAKENデータベースで見る）

【研究キーワード】

視物質 / オプシン / 霊長類 / 新世界ザル / ゼブラフィッシュ / 色覚 / 進化

【研究成果の概要】

霊長類に関して:フサオマキザル13頭リスザル7頭ケナガクモザル1頭の糞DNAにおいて赤緑視物質遺伝子の第3及び第5エクソンをPCR法で増幅することができた。その際、糞DNAは糞塊サンプルより糞表面を綿棒でなぞって採取したサンプルの方が、PCR増幅されやすい傾向があることがわかった。また、塩基配列はPCR増幅DNA断片から直接決定することができた。遺伝子型は視物質タンパク質の180番目、277番目、285番目のアミノ酸が何であるかで決定されるが、それら3カ所のうち2カ所以上でヘテロ接合状態である場合には、それらの間の組み合わせを決定するためにPCR増幅DNA断片をプラスミドベクターを用いてクローン化し、その塩基配列を決定した。こうして調べたすべての個体について糞DNAからの色覚型の判定は血液DNAからの判定と矛盾しなかった。ただし、一部の糞サンプルについては血液DNAで検出できた対立遺伝子の一方の増幅が悪く、その対立遺伝子の存在を見落とす危険性があった。この危険を回避するには、糞DNAに含まれるPCR増幅可能なゲノムDNAの量を予めリアルタイムPCR法により定量し、その量に応じた回数でPCR再現実験を行うことが有効であることを示した。
ゼブラフィッシュに関して:桿体視物質遺伝子に関しては、遺伝子上流域-GFPレポーターによるトランスジェニックゼブラフィッシュを確立し、遺伝子上流1.1kbが桿体視細胞特異的な発現を誘導するのに十分であることを示した。錐体視物質遺伝子に関しては各遺伝子の上流DNA領域をGFP遺伝子に接続したレポーターコンストラクトをゼブラフィッシュ胚に導入し、少なくとも上流約3kbを用いれば各視物質のタイプ特異的な細胞でGFP発現を観察できることを示した。ただしRH2-1では上流約20kbにある領域が発現誘導に必要であることがわかった。

【研究種目】萌芽研究

【研究期間】2001 - 2002

【配分額】2,100千円 (直接経費: 2,100千円)

【研究分野】人類学(含生理人類学)

【研究領域課題番号】12440243 (KAKENデータベースで見る）

【研究キーワード】

視物質 / オプシン / ゼブラフィッシュ / 霊長類 / 原猿類 / 夜行性 / 色覚 / 進化 / ヨザル / 原猿 / 新世界ザル / GFP / 発現制御 / プロモーター / 視細胞

【研究成果の概要】

ゼブラフィッシュに関して:ゼブラフィッシュの赤型視物質遺伝子と緑型視物質遺伝子がそれぞれ2種類(LWS-1,LWS-2)及び4種類(RH2-1,RH2-2,RH2-3,RH2-4)ずつ存在し、青型(SWS2)、紫外線型(SWS1)、桿体型(RH1)は1種類のみであることを明らかにした。また、これらのうちLWS-2,RG2-2,RH2-3は新規遺伝子であることを示した。また、視物質再構成実験と吸収光波長測定によりこれらのサブタイプ間及びタイプ間に最大吸収波長(λmax)の大きな分化が生じていることを明らかにした。さらにリアルタイム定量PCRにより、これらの視物質遺伝子が全て網膜で発現しており、タイプ及びサブタイプ間に大きな発現量の相違があることを明らかにした。桿体視物質遺伝子(RH1)に関しては、遺伝子上流域-GFPレポーターによるトランスジェニックゼブラフィッシュの解析により、遺伝子上流1.1kbが桿体視細胞特異的な発現を誘導するのに十分であることを示した。
夜行性霊長類に関して:真猿類中唯一夜行性であるヨザルではY染色体にも赤-緑視物質遺伝子が存在し、それが非常に多様性に富むことを発見した。また、夜行性への適応進化を考察する上で興味深いことに、夜行性であるロリス科の原猿類が2つの桿体視物質遺伝子を有する可能性を示した。さらに夜行性と錐体視物質遺伝子の不活性化の関連を研究する上で重要な知見として、ロリス科原猿類においては青視物質遺伝子が偽遺伝子化していることを見出した。同じく夜行性への適応進化として赤-緑視物質光感受性の青方シフトがこれまでマウスやヤモリにおいて指摘されていたが、ガラゴにおいても独立にこの青方シフトが生じていることをガラゴ視物質の再構成実験により明らかにした。

【研究種目】基盤研究(B)

【研究期間】2000 - 2002

【配分額】13,100千円 (直接経費: 13,100千円)

【研究分野】人類学(含生理人類学)

【研究領域課題番号】09740647 (KAKENデータベースで見る）

【研究キーワード】

霊長類 / 新世界ザル / オプシン / 視物質 / 色覚 / 進化 / 遺伝子 / 原猿

【研究成果の概要】

新世界ザルであるコモンマーモセットとヨザルは従来の仮説と異なり複数の赤緑視物質遺伝子をもつことが前年度に示唆された。そこでこのことを検証するために各々のオス個体よりゲノムライブラリーを作成し赤緑視物質遺伝子の単離を試みた。そしてこれら2種において実際に複数の異なる赤緑視物質遺伝子の単離に成功した。コモンマーモセット赤緑視物質遺伝子にはp561、p556、p543の3表現型が知られているが、単離された遺伝子は塩基配列からp561とp543をコードしていることがわかった。コモンマーモセット計30個体に対するサザンハイブリダイゼーションからp556に特有のバンディングパターンを推定することを得たため、それを示す個体の網膜より赤緑視物質遺伝子cDNAを単離し、塩基配列からそれがp556であることを確認した。さらに視物質再構成実験によりこれらの遺伝子産物の吸光特性も予想される表現型と一致することを確認した。これらによりオスに2種類の表現型に対応する遺伝子を持つ個体がいることが明らかとなった。FISH(fluorescent in situ hybridization)分析の結果、コモンマーモセットにおいてもヨザルにおいても赤緑視物質遺伝子はX染色体長腕端に位置し、他の染色体上には存在しないことを明らかにした。しかしながらコモンマーモセットの家系を用いて三型の遺伝様式の解析を行った結果、オスにおける赤緑視物質遺伝子の複数性は二卵性双生児胚間の血液交換によるものであり、複数の遺伝子座位が存在するわけではないことが明らかになった。一方、ヨザルにおいては5種類の赤緑視物質遺伝子が単離されたが、それらのうち4遺伝子は終止コドンにより翻訳領域が中断されており、機能しているのは1種類のみと考えられた。これらの結果は従来の新世界霊長類色覚遺伝子に関するX染色体性1座位3対立遺伝子仮説にゲノム解析学的根拠を与えるものであった。

【研究種目】奨励研究(A)

【研究期間】1997 - 1998

【配分額】2,300千円 (直接経費: 2,300千円)