Discovery Sagaサイレントキーワード俯瞰

光合成 / 光阻害 / 光化学系I / 光化学系II / ストレス / 低温阻害 / キュウリ / 活性酸素

光エネルギーは植物の光合成反応の原動力であり、植物の生存に必要不可欠である。しかし、過剰な光は逆に光合成反応を阻害し、光合成器官の酸化的な破壊を引き起こす、従来からおびただしい研究例のある系IIの光阻害と、申請者らの発見した系Iの光阻害は、当初、全く独立した現象であるかに思えたが、最近になって系IIの光阻害からの回復に系Iの光化学活性が必要であるとの報告がなされ、さらに我々は系Iの光阻害には系IIからの電子伝達反応が必要であることを見いだした。このことは、系Iと系IIが、光阻害とそこからの回復という過程においても、協調して光合成反応を進行させるために、その阻害や回復を相互に制御している可能性を示唆する。本研究では、光阻害とそこからの回復過程における系Iと系IIのこのようなクロストークの実体を明らかにすることを目的とすして実験を行った。材料としては、すでに切り葉で光化学系Iが阻害されることが確かめられているキュウリおよびインゲンマメを用いた。これらは、どちらも低温感受性植物であることが知られている。
1)回復過程を日単位で追うためには、低温/光処理を、従来の切り葉ではなく、植物体についたままの生葉で行うことが必要である。そこでまず、生葉での処理条件を検討した。その結果、インゲンにおいては生葉においても切り葉の場合と同様の系Iの阻害が見られた。2)系I活性は阻害から7日後までほとんど回復が見られなかった。3)これに対して同時に見られる系II活性の若干の失活は7日後までにほとんど回復した。これらの結果より系IIの阻害が代謝回転の一部であるのに対して系Iの阻害は不可能的な阻害であることが明らかになった。

光合成 / 光阻害 / 低温傷害 / 光化学系I / 活性酸素 / ストレス / 温度感受性 / キュウリ

光エネルギーは植物の光合成反応の原動力であるが、過剰な光は逆に光合成反応を阻害する。この光合成の光阻害は低温、高温、乾燥などの光以外のストレス条件下で助長される。光阻害の部位としては光合成の2つの光化学系の内、従来系IIであると信じられていたが、申請者らの最近の研究の結果、低温感受性植物であるキュウリ生葉の低温における光阻害では、系Iが選択的に阻害されることがわかった。またこの阻害には酸素の存在が必須であり、阻害への活性酸素の関与が示唆されている。本研究では、この新しく発見された系Iの光阻害がどのようなメカニズムによって引き起こされるかを、低温と活性酸素という2つの要因に絞って解明した。材料としては、すでに生葉で光化学系Iが阻害されることが確かめられているキュウリおよびインゲンマメを用いた。これらはどちらも低温感受性植物であることが知られている。また、チラコイド膜を用いての実験では、予備実験で7割以上の阻害率がみられているホウレンソウのチラコイド膜を主に用いた。まず、生葉での系I光阻害の条件を詳細に検討した。生葉での光阻害に必要な3つの条件(低温、光、酸素)を検討した結果、低温と光とは相補的には働かないことがわかった。このことは低温光阻害が明反応と暗反応のバランスの温度による変化によって引き起こされることの仮説を否定する。これは植物体の生育時の光環境を変化させたときの光阻害耐性の変化を調べた結果によっても支持された。さらに、チラコイド膜レベルでの光阻害処理時に、各種の活性酸素消去剤を添加しその効果を調べた結果、阻害に関与する活性酸素種としてハイドロキシルラジカルが推察された。