Discovery Sagaサイレントキーワード俯瞰

ミトコンドリアDNA / ゲノム構造 / 軟体動物 / 腹足綱 / 後生動物 / 分子進化 / 系統 / ミトコンドリア DNA / 腕足動物 / 複足綱

本研究では、軟体動物を主な研究対象として、ミトコンドリアDNA(mtDNA)の全塩基配列または部分的な塩基配列を決定し、ゲノム上の各遺伝子の配置を比較することにより系統解析を行った。これまで、後生動物のmtDNAのゲノム構造は保守性が高く、同じ動物門の中ではほとんど変化しないと考えられていたが、軟体動物や腕足動物では近縁な分類群の間でもゲノム上の遺伝子配置が大きく異なっており、ゲノム構造の進化速度が分類群によって著しく異なることが分かった。軟体動物の腹足綱については、主要な上位分類群を全て網羅してゲノム構造の変異を詳細に調べた。遺伝子配置について分岐分類学的な解析を行い、腹足綱の上目レベルの系統関係を構築した。得られた系統樹は形態学的データと非常によく一致し、ゲノム構造を指標とした解析が有効であることが裏付けられた。また、腹足類では後鰓類、マイマイ上科についても、同様な解析を行い、遺伝子配置を指標とした系統解析が高次分類群のみならず、科、属レベルの低次分類群の解析にも使えることが分かった。さらに、塩基配列データを用いた通常の分子系統解析では解析が困難な状況(塩基置換が飽和していたり、複数の分類群がほぼ同じ時期に分岐したような場合)においても、遺伝子配置を指標とした系統解析では系統関係を明らかにできる場合があり、そのような状況ではむしろ通常の分子系統解析よりも優れた方法であることが示された。

ミトコンドリアDNA / 遺伝子配置 / ゲノム構造 / 分子進化 / 系統解析 / 軟体動物 / 腹足綱

有肺亜綱柄眼目に属するシクシマイマイと、後鰓亜綱としては最も原始的な上科に属するコシイノミガイについて、ミトコンドリアDNA(mtDNA)の全塩基配列を決定し、そのゲノムにコードされている全遺伝子を同定した。本研究によって明らかになった2亜綱のゲノム構造を前鰓亜綱のメガイアワビと比較したところ、有肺亜綱と後鰓亜綱は非常によく似た特徴を示すのに対し、前鰓亜綱と他の2亜綱はゲノムサイズ、領域の特徴、遺伝子の配置などが著しく異なっていることが分かった。そこで、腹足類のmtDNAの遺伝子配置について、分岐分類学的解析を行ったところ、前鰓亜綱が他の動物門と共通する原始的な配置を示すのに対し、有肺亜綱と後鰓亜綱は特殊化した派生的な遺伝子配置を多数共有していることが明らかになった。この結果は、有肺亜綱と後鰓亜綱が系統学的に近縁であることを明確に示している。また、mtDNAにコードされている全蛋白質遺伝子の塩基配列を用いて、3亜綱の系統関係を解析したところ、やはり有肺亜綱と後鰓亜綱が単系統群をなすことが示され、両者が前鰓亜綱よりも近い関係にあることが確認される。なお、3亜綱の主な上位分類群について、特徴的な遺伝子の境界領域をPCR法により増幅し、各亜綱内における遺伝子配置の変異を調べたところ、基本的な遺伝子配置には変化がなく、我々が全塩基配列を決定した材料は各亜綱の典型的な遺伝子配置を反映していることが確認された。また、系統学的位置に問題の多い異旋類のクチキレガイについては、ゲノム構造の一部を決定したところ、有肺亜綱や後鰓亜綱と共通する派生的な配置が認められたが、一方で、前鰓類に似た原始的な配置も見られた。この結果は、異旋類が有肺亜綱と後鰓亜綱の祖先に当たる原子的な分類群であり、異旋類が有肺亜綱と後鰓亜綱と共に単系統群をなすというHaszuprunarの分類体系を支持する。

ミトコンドリアDNA / 遺伝子配置 / 分子進化 / 系統解析 / 軟体動物 / 腹足網

単板網を除く軟体動物の現生の全ての網について、ミトコンドリアDNA(mtDNA)の精製とクローニングを試みた。その結果、多板網ヒザラガイ、腹足網原始腹足類メガイアワビ、有肺類ツクシマイマイ、頭足網コウイカについては、mtDNA全ゲノムをクローン化し、その遺伝子配置を明らかにすることができた。本研究により決定された遺伝子配置を既に報告された二枚貝網のMytilus、多板網のKatharinaと比較したところ、2種の多板類とメガイアワビを除く全ての種類は、同じ軟体動物門でありながら、遺伝子配置が全て異なっており、しかも、いずれの配置も他の真体腔動物の配置とは著しく異なっていることが分かった。また、メガイアワビとツクシマイマイは共に腹足網に属し系統学的に極めて近縁であるにも関わらず、遺伝子配置は全く異なっていた。一方、多板類とメガイアワビは異なる亜門に属し、系統学的に遠い関係にありながら、その遺伝子配置は完全に一致していた。しかも、その遺伝子配置は他の真体腔動物群、特に節足動物の配置に極めてよく似ていることから分かった。この結果は、多板類とメガイアワビに共通する遺伝子配置こそが、軟体動物のmtDNA遺伝子配置の原型であり、他の軟体動物に見られる特殊な配置は、その原型から変化した派生的な配置であることを示している。しかも、腹足網の中で遺伝子配置の多様性が見られ、メガイアワビのように原始的な配置をそのまま残している種が存在する一方で、マイマイのように著しく特殊化した配置を示す種があるという観察結果から、各網が分岐した後に、各網で中で独立に遺伝子配置が変化したと考えられる。従って、mtDNAの遺伝子配置は各網ごとに独立の進化を遂げているため、各網の間の系統関係を解析するマーカーとしては残念ながら、使えないと考えられる。しかし、遺伝子配置の変化は、各網の中の上位分類群の系統解析をする極めて有効な分子マーカーになると期待される。

【研究分担者】
深津武馬	通産省工業技術院	生命工学技術研究所	研究員

【研究分担者】
小林悟	筑波大学	生物科学系	講師	(Kakenデータベース)